骨骼肌

 

(muscle)

 

 

  運動系統的肌肉muscle屬於橫紋肌,

由於絕大部分附著於骨,故又名骨骼肌。

 

每塊肌肉都是具有一定形態、結構和功能的器官,

有豐富的血管、淋巴分佈,在軀體神經支配下收縮或舒張,進行隨意運動。

 

肌肉具有一定的彈性,被拉長後,

當拉力解除時可自動恢復到原來的程度。

 

肌肉的彈性可以減緩外力對人體的衝擊。

肌肉內還有感受本身體位元和狀態的感受器,

不斷將衝動傳向中樞,反射性地保持肌肉的緊張度,以維持體姿和保障運動時的協調。

  

1.肌的構造和形態

  

人體肌肉眾多,但基本結構相似。

一塊典型的肌肉,

可分為中間部的肌腹和兩端的肌腱。

 

肌腹venter是肌的主體部分,

由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構成,

色紅,柔軟有收縮能力。

 

肌腱tendo呈索條或扁帶狀,

由平行的膠原纖維束構成,色白,有光澤,

但無收縮能力,

腱附著於骨處與骨膜牢固地編織在一起。

闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀,

其肌腱叫做腱膜aponeurosis

肌腹的表面包以結締組織性外膜,

向兩端則與肌腱組織融合在一起。

 

肌的形態各異,有長

 

肌、短肌、闊肌、輪匝肌等基本類型。

 

長肌多見於四肢,主要為梭形或扁帶狀,肌束的排列與肌的長軸相一致,

收縮的幅度大,可產生大幅度的運動,

但由於其橫截面肌束的數目相對較少,故收縮力也較小;

 

另有一些肌有長的腱,肌束斜行排列於腱的兩側,

酷似羽毛名為羽狀肌(如股直肌),或斜行排列於腱的一側,

叫半羽狀肌(如半膜肌、拇長屈肌),

這些肌肉其生理橫斷面肌束的數量大大超過梭形或帶形肌,

故收縮力較大,但由於肌束短,所以運動的幅度小。

 

短肌多見於手、足和椎間。闊肌多位於軀幹,組成體腔的壁。

輪匝肌則圍繞於眼、口等開口部位。

  

  2.肌肉的命名原則

 

  肌肉可根據共形狀、大小、位置、起止點、纖維方向和作用等命名。

 

依形態命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等;

 

依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等;

 

依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;

 

依起止點命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等;

 

依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等;

 

依作用命名的如旋後肌、咬肌等;

 

依作用結合其他因素綜合命名的如旋前圓肌、內收長肌、指淺屈肌等。

 

瞭解肌的命名原則有助於對肌的理解和記憶。

  

  3.肌的配布規律和運動時的相互關係

 

  人體肌肉中,除部分止于皮膚的皮肌和止於關節囊的關節肌外,

絕大部分肌肉均起於一骨,止於另一骨,中間跨過一個或幾個關節。

它們的排列規律是,以所跨越關節的運動軸為准,

形成與該軸線相交叉的兩群互相對抗的肌肉。

 

如縱行跨越水準冠狀軸前方的屈肌群和後方的伸肌群;

分別從內側和外側與水準矢狀軸交叉的內收肌群和具有外展功能的肌群;

 

橫行或斜行跨越垂直軸,從前方跨越的旋內(旋前)肌群和從後方跨越的旋外

(旋後)肌群。

 

一般講幾軸性關節就具有與幾個運動軸相對應的對抗肌群,但也有個別關節,

有的運動軸沒有相應肌肉配布,

如手的掌指關節,從關節面的形態看屬於球窩關節,

卻只生有屈伸和收展兩組對抗的肌肉,

而沒有與垂直軸交叉的迴旋肌,

所以該關節不能做主動的迴旋運動,當然它有一定的被動的迴旋能力。

 

上述圍繞某一個運動軸作用相反的兩組肌肉叫做對抗肌,但在進行某一運動時,

一組肌肉收縮的同時,與其對抗的肌群則適度放鬆並維持一定的緊張度,

二者對立統一,相反相成。

 

另外,在完成一個運動時,除了主要的運動肌(原動肌)收縮外,

尚需其他肌肉配合共同完成,這些配合原動肌的肌肉叫協力肌。

 

當然,肌肉彼此間的關係,往往由於運動軸的不同,它們之間的關係也是互相轉化的,

在沿此一軸線運動時的兩個對抗肌,到沿彼一軸線運動時則轉化為協力肌

 

如尺側伸腕肌和尺側屈腕肌,在橈腕關節冠狀軸屈伸運動中,二者是對抗肌,而在進行矢狀軸的收展運動時,

它們都從矢狀軸的內側跨過而共同起內收的作用,此時二者轉化為協力肌。

 

此外,還有一些運動,在原動肌收縮時,必須另一些肌肉固定附近的關節,如握緊拳的動作,

需要伸腕肌將腕關節固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊,

這種不直接參與該動作而為該動作提供先決條件的肌肉叫做共濟肌

  

  4.肌的輔助裝置

  

  (一)筋膜

 

  筋膜fascia可分為淺、深兩層。

淺筋膜superficial fascia為分佈于全身皮下層深部的纖維層,有人將皮下組織全層均列屬於淺筋膜,

它由疏鬆結締組織構成。

 

內含淺動、靜脈、淺淋巴結和淋巴管、皮神經等,有些部位如面部、頸部生有皮肌,

胸部的乳腺也在此層內。

 

  深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由緻密結締組織構成,遍佈全身,包裹肌肉、

血管神經束和內臟器官。深筋膜除包被於肌肉的表面外,當肌肉分層時,固有筋膜也分層。

 

在四肢,由於運動較劇烈,固有筋膜特別發達、厚而堅韌,並向內伸入直抵骨膜,

形成筋膜鞘將作用不同的肌群分隔開,叫做肌間隔

在體腔肌肉的內面,也襯以固有筋膜,如胸內、腹內和盆內筋膜等,甚而包在一些器官的周圍,構成臟器筋膜

 

 

一些大的血管和神經幹在肌肉間穿行時,深筋膜也包繞它們,形成血管鞘。

筋膜的發育與肌肉的發達程度相伴行,肌肉越發達,筋膜的發育也愈好,如大腿部股四頭肌表面的闊筋膜,厚而堅韌。

 

筋膜除對肌肉和其他器官具有保護作用外,還對肌肉起約束作用,保證肌群或單塊肌的獨立活動。

在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韌帶並伸入深部分隔成若干隧道,以約束深面通過的肌腱。

 

在筋膜分層的部位,筋膜之間的間隙充以疏鬆結締組織,叫做筋膜間隙,正常情況下這種疏鬆的聯繫保證肌肉的運動,

炎症時,筋膜間隙往往成為膿液的蓄積處,一方面限制了炎症的擴散,一方面濃液可順筋膜間隙的通向蔓延。

 

  (二)腱鞘和滑液囊

  一些運動劇烈的部位如手和足部,長肌腱通過骨面時,其表面的深筋膜增厚,

並伸向深部與骨膜連接,形成筒狀的纖維鞘,其內含由滑膜構成的雙層圓筒狀套管,

套管的內層緊包在肌腱的表面,外層則與纖維鞘相貼。

 

兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑動並減少與骨面的摩擦。

在發生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行,叫做腱系膜,發育過程中腱系膜大部分消失,

僅在一定部位上保留,以引導營養肌腱的血管通過。

 

  (三)滑液囊

 

  在一些肌肉抵止腱和骨面之間,生有結締組織小囊,壁薄,內含滑液,

叫做滑液囊synovial bursa,其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦。

滑液囊有的是獨立封閉的,有的與鄰近的關節腔相通,可視為關節囊滑膜層的突出物。

  

  骨骼肌骨骼肌細胞縱切面呈長條狀; 核多,橢圓形,位於肌膜下方;

肌漿內肌原纖維沿細胞長軸平行排列,有明顯橫紋,染色較深的為暗帶,

較淺而發亮的為明帶(HE染色)

肌纖維橫切面呈不規則塊狀,肌原纖維斷面呈細點狀,核位於邊緣(HE染色)

 

在特殊染色切片中,骨骼肌橫紋尤其明顯(PTAH染色 ,)。

每條肌原纖維都有色淺的明帶(I)和色深的暗帶(A)交替排列,明帶中央有一條色深的線為Z線、

暗帶中部有色淺的H帶,H帶中央有一條色深的線為M線。

相鄰兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節,包括1/2 I + A + 1/2 I帶,是骨骼肌收縮的基本結構單位。

  骨骼肌因大部分附著在軀幹骨和四肢骨上而得名,它的肌纖維象個長圓柱子,如果把它切斷,

放在顯微鏡下觀察,可見到許多橫紋。因此又叫橫紋肌。橫斂肌受人的意志支配,也叫隨意肌。

  

  骨骼肌

 

  大多數骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。

 

分佈於軀幹和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,

它們的周圍包裹著結締組織。

包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜(epimysium),它是一層緻密結締組織膜,含有血管和神經。

 

肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內,

分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。

分佈在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜(endomysium),

肌內膜含有豐富的毛細血管。

 

各層結締組織膜除有支持、連接、營養和保護肌組織的作用外,

對單條肌纖維的活動、

乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。

 

 

  (一)骨骼肌纖維的光鏡結構

 

  骨骼肌纖維為長柱形的多核細胞,長140mm,直徑10100μm

肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核,

位於肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。

 

肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,

肌原纖維呈點狀,聚集為許多社區,稱孔海姆區(Cohnheim field)。

 

肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內還含有肌紅蛋白。

在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞,

稱肌衛星細胞(muscle satellite cell),

排列在肌纖維的表面,當肌纖維受損傷後,此種細胞可分化形成肌纖維。

 

  肌原纖維(myofibril)呈細絲狀,直徑12μm,沿肌纖維長軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重複排列的橫紋(cross striation)。

由於各條肌原纖維的明暗橫紋都相應地排列在同一平面上,

因此肌纖維呈現出規則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成。

 

在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),

又稱I帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱A帶。

在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央還有一條深M線。

明帶中央則有一條深色的細線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(sarcomere)。

 

每個肌節都由12I帶+A帶+12I帶所組成。肌節長約22.5μm

它是骨骼肌收縮的基本結構單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節連續排列構成的。

 

  (二)骨骼肌纖維的超微結構

  1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、

細兩種肌絲有規律地平行排列組成的,

明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果。

 

粗肌絲(thick filament)長約1.5μm,直徑約15nm,位於肌節的A帶。粗肌絲中央借M線固定,兩端游離。

細肌絲(thin filathent)長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲之間,

止於H帶外側。因此,I帶內只有細肌絲,A帶中央的H帶內只有粗肌絲,

H帶兩側的A帶內既有粗肌絲又有細肌絲;

 

所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲;而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲。

兩種肌絲肌在肌節內的這種規則排列以及它們的分子結構,是肌纖維收縮功能的主要基礎。

 

  粗肌絲的分子結構:

粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。

肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分為頭和杆兩部分,頭部如同兩個豆瓣,杆部如同豆莖。

在頭和杆的連接點及杆上有兩處類似關節,可以屈動。

M線兩側的肌球蛋白對稱排列,杆部均朝向粗肌絲的中段,頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端並露出表面,

稱為橫橋(cross bridge)。M線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白杆部而沒有頭部,所以表面光滑。

肌球蛋白頭部是一種ATP酶,能與ATP結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時,ATP酶才被啟動,

於是分解ATP放出能量,使橫橋發生屈伸運動。

 

  細肌絲的分子結構:

細肌絲由三種蛋白質分子組成,即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。

後二種屬於調節蛋白,在肌收縮中起調節作用。

肌動蛋白(actin)分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。

每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,

首尾相連,嵌於肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。

肌原蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成,分別簡稱為TnT TnI TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上,

TnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位, TnC 則是能與Ca2+相結合的亞單位。

 

  2.橫小管 它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網,由於它的走行方向與肌纖維長軸垂直,

故稱橫小管(transverse tubule,或稱T小管)。

人與哺乳動物的橫小管位於A帶與I帶交界處,同一水準的橫小管在細胞內分支吻合環繞在每條肌原纖維周圍。

橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節。

 

  3.肌漿網 肌漿網(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內特化的滑面內質網,位於橫小管之間,

縱行包繞在每條肌原纖維周圍,故又稱縱小管。

位於橫小管兩側的肌漿網呈環行的扁囊,稱終池(terminal cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網。

每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體(triad)。

在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯體連接,可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。

肌漿網的膜上有豐富的鈣泵(一種ATP酶),有調節肌漿中Ca2+濃度的作用。

 

  (三)骨骼肌纖維的收縮原理

 

  目前認為,骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理(sliding filament mechanism)。

其過程大致如下:

運動神經末梢將神經衝動傳遞給肌膜;

肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;

肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量Ca2+轉運到肌漿內;

肌原蛋白TnCCa2+結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;

原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;

肌球蛋白頭ATP酶被啟動,分解了ATP並釋放能量;

肌球蛋白的頭及杆發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向M線;

細肌絲向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲的插入可消失,

由於細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;

收縮完畢,肌漿內Ca2+被泵入肌漿網內,肌漿內Ca2+濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,

原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處於鬆馳狀態。

  

  骨骼肌是體內最多的組織,約占體重的40%。在骨和關節的配合下,通過骨骼肌的收縮和舒張,

完成人和高等動物的各種軀體運動。

骨骼肌由大量成束的肌纖維組成,每條肌纖維就是一個肌細胞。

成人肌纖維呈細長圓柱形,直徑約60 μm,長可達數毫米乃至數十釐米。

在大多數肌肉中,肌束和肌纖維都呈平行排列,它們兩端都和由結締組織構成的腱相融合,後者附著在骨上,

通常四肢的骨骼肌在附著點之間至少要跨過一個關節,通過肌肉的收縮和舒張,就可能引起肢體的屈曲和伸直。

 

我們的生產勞動、各種體力活動等,都是許多骨骼肌相互配合的活動的結果。

每個骨骼肌纖維都是一個獨立的功能和結構單位,它們至少接受一個運動神經末梢的支配,

並且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經纖維有神經衝動傳來時,才能進行收縮。

因此,人體所有的骨骼肌活動,是在中樞神經系統的控制下完成的。

 

  (文字  節錄/郭卜樂 CPO生理健康網 http://www.zgxl.net)    http://www.zgxl.net/sljk/imgbody/ggj.htm   

(10月28日完稿)